2019年8月5日，《美国科学院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America）在线刊发了yl23411永利、麦戈文脑科学研究所、生命科学联合中心方方教授课题组的论文“The causal role of alpha oscillations in feature binding”。该研究借助脑电图记录和经颅交流电刺激的方法探讨了alpha振荡在视觉特征绑定过程中的关键作用，在揭示特征绑定的神经机制方面取得了重要进展。
我们的视觉系统在知觉外部世界的过程中，遵循着先分解，再组合的原则，即外部物体的视觉输入信息首先会被分解成不同的特征，如形状、颜色、运动等，这些特征会分别在不同的脑区进行加工，随后被整合到一起，形成对物体统一的知觉。这一整合过程的神经机制，被称为特征的绑定问题(the binding problem)，是视觉科学乃至整个脑科学领域中最令人费解的核心问题之一。
图1 特征绑定的示意图，图片来自网络。
“神经振荡假说”是对特征绑定问题的一种流行的解释。研究者发现，单个神经元传递的信息可能不仅仅是发放或者静默这么简单，在一段时间内，神经元的发放也存在着一定的周期性规律。当大量神经元同步有规律地发放，在宏观层面，就可以观测到神经系统的活动呈现出周期性的振荡模式，即神经振荡。“神经振荡假说”认为加工不同特征的神经元会通过特定频率的神经振荡来进行通信，比如加工同一物体不同特征的神经元群都会在一个振荡周期内的特定相位发放。从而被上游神经元探测，实现不同特征的整合绑定。
以往的研究认为gamma振荡，即30-60Hz的神经振荡可能在特征绑定的过程中起到重要作用。但作为高频的神经振荡，gamma振荡的能量往往会随着传输距离的增加而大幅减弱，从而难以解释大范围或长距离脑区间的信息联络，如运动（在外侧颞叶区域进行加工表征）和颜色（在枕叶腹侧区域进行加工表征）特征的绑定。
图2 脑电设备和经颅交流电刺激仪示意图。
针对这一矛盾问题，方方教授课题组使用了一种罕见的颜色和运动错误绑定现象结合脑电记录（EEG）对神经振荡在其绑定过程中的作用进行探讨。这种刺激在呈现过程中，观看的个体可能会在正确知觉和错觉中交替切换，产生不同的颜色-运动方向绑定状态，也反映了神经系统在进行特征绑定过程的两种不同编码加工模式。通过比较两种知觉状态下神经活动的不同，就可以一窥与特征绑定过程相关的重要神经成分。研究发现在两种不同的知觉状态下，对应枕叶脑区的alpha振荡（8-13Hz）产生了显著的能量差异，而包括gamma在内的其他频段振荡则没有表现出差异。进一步的分析发现，个体alpha振荡的能量越高，正确知觉在实验中所占的比例越高。个体在alpha振荡的峰频率越高，在两种知觉状态之间切换的频率也越高。不同的振荡属性对应着在特征绑定过程中表现出的不同行为模式，提示alpha振荡与特征绑定过程的相关关系。
图3 脑电（EEG）实验结果。(A)不同频段的脑电信号地形图以及(B)alpha振荡峰值对应的信号的地形图。 (C)和(D)脑电信号在特征正确绑定与主动绑定两种状态间的能量差异体现在alpha频段，而其他频段并无显著差别。
为了进一步确认脑电实验中所发现的alpha振荡与特征绑定过程的关系，方方教授课题组选择了经颅交流电刺激（tACS）的方法，对个体的神经振荡模式进行调制。经颅电刺激通过在受试者头皮贴附电极，施加微量的交流电刺激，从而实现对神经系统振荡的调制。已有研究证明，通过施加与个体alpha振荡峰频率（IAF）相同的交流电刺激，能够增强个体的alpha振荡能量。在这一部分研究中，方方课题组发现当使用交流电刺激增强个体alpha振荡能量时，受试会更多地产生正确绑定的知觉；而当施加与个体alpha振荡峰值相同频率（IAF）以及这一峰值对应频率增加或减少2Hz频率（IAF+2Hz，IAF-2Hz）的交流电刺激，被试在两种知觉状态之间的切换频率也随之改变。这些结果均与之前的相关分析相符，从而直接证明了alpha振荡在颜色-运动特征绑定过程中起到的因果性作用。这一研究系首次证明alpha振荡在特征绑定过程当中起到的重要作用，为深入理解视觉特征绑定过程与神经振荡之间的关系提供了全新的视角。
图4 经颅交流电刺激（tACS）实验结果。(A)施加与个体alpha振荡峰值相同频率的交流电刺激改变个体的alpha振荡强度，随之被试知觉到与刺激的物理属性相同的颜色-运动正确绑定的时间增加。(B) 施加IAF-2Hz，IAF， IAF+2Hz的交流电刺激，被试在两种知觉状态之间的切换频率也随之变化，以及(C)这种改变对于主动绑定状态的影响更大。
yl23411永利的博士后张砚雨、生命科学联合中心博士生张翼飞为论文的共同第一作者。方方教授和第一作者张砚雨为本文共同通讯作者。该研究由国家自然科学基金委、国家科技部、北京市科技委和永利集团-清华老员工命科学联合中心资助完成。
2019-08-06